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軟体動物(なんたいどうぶつ)とは、動物界軟体動物門 に分類される生物の総称。一般的に貝類と呼ばれるものに加え、ウミウシ、クリオネ、オウムガイ、イカ、タコなどがここに分類される。

◆ 概要

約11万種が知られており、節足動物門に次ぐ大きな動物門である。高山から深海にいたる地球上のあらゆる環境にたくさんの種類が生息する。このうち海には全ての綱が生息し最も多くの種類が棲むが、淡水には腹足綱(タニシ・カワニナなど)と二枚貝綱(カラスガイ・シジミなど)のみが、陸上には腹足綱(カタツムリ・ナメクジなど)のみが生息し、種類数では淡水に棲むものが最も少ない。

体のサイズは1mm以下のものから、触手を含めると体長20m以上になるダイオウイカまで、多様な種が存在する。体型にもさまざまなものがあり、ミミズに似たフナクイムシ(二枚貝)や、クラゲに似た半透明の生物ゾウクラゲ(腹足綱=巻貝)なども特殊な形に進化した軟体動物である。いっぽう二枚貝そっくりのシャミセンガイやホオズキガイなどは腕足動物、フジツボやカメノテなどは甲殻類で、別の動物群に分類されている。

体は骨格がなく、皮膚は粘膜におおわれていて、体が乾燥すると生きることができない。

外套(がいとう)と呼ばれるひだをもち、そこから炭酸カルシウムを分泌して殻をつくる。名のとおり骨格がなく軟らかな体も、殻を持つことで外敵から身を守ったり、姿勢を保持したり、乾燥を防いだりできる。ただしタコやナメクジ、ウミウシなど殻をもたないものもいる。

体内の外套腔という部分にえらをもち、外套腔内に水を出し入れすることで呼吸をおこなう。アサリなどの二枚貝は、この時に取り入れた水の中から餌をこし取って食べる。また、イカやタコなどの頭足類は外套腔内の水を勢いよく噴き出して、ジェット噴射の要領で素早く移動することができる。ただしカタツムリなどは外套腔が肺に変化していて、空気呼吸で生きることができる。

◆ 特徴

いわゆる貝類なのであるが、それらをまとめる共通の体の特徴をあげようとすると、意外に難しい群である。体の基本構造が群によって大きく異なり、たとえば肉体部のみを見た場合、二枚貝類と巻き貝類に共通の特徴を見いだすのはなかなか難しいところである。

◆ 外部形態

外見的には判断しづらいが、共通の特徴として重要なものに外套膜がある。たとえばホタテ貝のいわゆるヒモはこれである。軟体動物の体はこの背中側を囲む様な構造に包まれている。この膜は腹側に大きく口を開き、運動器官や感覚器はすべてその開かれた側に出ている。そして外套膜に覆われた背中側に石灰質の殻を分泌して、これによって体を防衛する、と言うのが軟体動物の体の基本プランであると言ってもいいだろう。殻をどのように発達させ、どのように体にまとうかが軟体動物の各群の特徴ともなっている。

ただし、この「殻で身を守る」という特徴は、同時にその体を鈍重なものとする面もある。重い殻を持ったグループは、泳ぎ回ることもはね回ることも難しく、固着するかゆっくりと這い回る行動しか選べない。また、重い殻はその大きさをも制限するものである。むしろナメクジやタコ・イカは殻を失ったことで自由な運動能力を得た、と言う側面がある。軟体動物の最大種も殻を失ったイカである。

体制そのものに共通性を見いだしがたいのは、殻との関係で体の基本構造が大きく変化していることとも関係している。単板類・多板類・無板類は左右相称、腹背が明確で、先端に口、後端に肛門がある点でわかりやすく、これらは軟体動物の基本的な体制を色濃く残している、原始的なものと考えられる。二枚貝類とツノガイ類は殻の中に全身を潜り込ませ、活発な運動をしなくなったものである。そのため、運動器官である足は移動の用をあまりなさないようになり、頭部が退化している。巻き貝類と頭足類では内臓を殻の中にすべて納め、筋肉質の足を外に出して活動することから、内臓の配置が中央に集まってしまっていて、体が前後方向に大きく寸詰まりになっている。

◇ 感覚器

不活発な動物が多いため、発達した感覚器の目立つものは少ない。頭足類と腹足類以外では明確な頭部が見られない。多板類や単板類では頭部が区別できるが、外見的には眼や触角などの構造はない。それらでは多くの感覚器は体表に細かく埋め込まれたようになっている。

腹足類と頭足類では頭部に対をなす眼があり、特に頭足類のそれは動物界全体で見ても、脊椎動物と並ぶカメラ眼である。腹足類では他に頭部に触角がある。頭足類では足が分かれて触手となっている。

◇ 運動器官

単板類・多板類・腹足類はほぼ同じような足を持つ。これらの足は動物の腹面に前後に細長く、幅広い筋肉質の面を作るもので、粘液に覆われ、平坦な面に吸い付くことが出来る。筋肉をうねらせて滑るように移動するもので、これが軟体動物の祖先的な形態と考えられる。運動速度はあまり得られないが、張り付いて殻に閉じこもる吸盤のような効果も持っている。同時に砂や泥の表面ではあまり安定しない移動方法でもある。これらの動物の多くは硬い基盤上に生活している。泥や砂の上で暮らすものは、やや特殊な形の腹足を持つ例がある。

他方、二枚貝類とツノガイ類は砂宿路などに適応した形で、足は縦長になって砂に潜り込ませて安定する、それにその形を変えながら突き出しては引き込むことで全身が潜り込む運動が可能となっている。その特徴が両者の別名、斧足類と堀足類に反映している。

これらと大きく異なるのが頭足類で、足を触手とし、また外套膜を水を噴出するための鞴のように使うことで遊泳を可能にしている。彼らの祖先やオウムガイでは殻にガスをためて浮力を得ている。イカやタコの一部では、さらに外套膜にひれを発達させた。腹足類にも遊泳性のものがあり、たとえば翼足類は翼状に発達した足(翼足)を持つ。

◆ 発生

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